enzimas da borda em escova

**Localização e função** - Proteínas integrais de membrana nos microvilos apicais dos enterócitos, que formam a "borda em escova" e aumentam muito a área de superfície. São mais ativas no duodeno e no jejuno. - Realizam a digestão terminal (de membrana) após a digestão luminal pela amilase salivar/pancreática e pelas proteases pancreáticas.

**Principais enzimas e substratos** - **Lactase**: lactose → glicose + galactose. - **Sacarase-isomaltase**: sacarose → glicose + frutose. A isomaltase (α-dextrinase) cliva as ligações α-1,6 das dextrinas-limite. - **Maltase-glicoamilase**: maltose e oligossacarídeos α-1,4 → glicose. - **Trealase**: trealose (presente em cogumelos) → 2 glicoses. - **Aminopeptidases, dipeptidases, carboxipeptidases**: oligopeptídeos → aminoácidos e di-/tripeptídeos. - **Enteropeptidase (enteroquinase)**: tripsinogênio → tripsina, que então ativa os demais zimogênios pancreáticos. Essa é a etapa-chave de ativação da cascata das proteases pancreáticas. - **Fosfatase alcalina**: enzima marcadora da borda em escova. A **folato conjugase** (glutamato carboxipeptidase II) cliva o folato poliglutamato em monoglutamato.

**Absorção dos produtos** - Glicose e galactose entram via SGLT1 (dependente de Na⁺, transporte ativo secundário). A frutose entra via GLUT5 (difusão facilitada). - Os três monossacarídeos saem pelo lado basolateral via GLUT2. - Di-/tripeptídeos entram via PepT1 (acoplado a H⁺). Os aminoácidos entram por transportadores dependentes de Na⁺.

**Correlações clínicas** - **Deficiência de lactase (intolerância à lactose)** - *Primária (tipo adulto)*: a persistência da lactase diminui após o desmame. É a forma mais comum e é mais prevalente em pessoas de ascendência asiática, africana e indígena americana. - *Secundária*: lesão vilosa por doença celíaca, gastroenterite (rotavírus, Giardia), doença de Crohn, ou radioterapia ou quimioterapia. - *Congênita*: rara. - *Achados*: distensão abdominal, flatulência e diarreia osmótica aquosa após consumo de laticínios. O pH fecal é baixo (<5,5) pela fermentação bacteriana, e as fezes contêm substâncias redutoras. O teste respiratório do hidrogênio com lactose é positivo. Biópsia intestinal normal na deficiência primária. O tratamento é evitar lactose na dieta ou usar suplementos de lactase. - **Deficiência congênita de sacarase-isomaltase**: autossômica recessiva. Manifesta-se com diarreia após a introdução de sacarose ou amido. - **Doença celíaca**: o achatamento das vilosidades e a perda da borda em escova causam redução secundária e generalizada da atividade das dissacaridases. A lactase costuma ser afetada primeiro. - **Deficiência de enteropeptidase**: rara. Causa baixo ganho ponderoestatural, diarreia e hipoproteinemia ou edema na lactância, devido à digestão proteica prejudicada. - **Farmacologia**: acarbose e miglitol são inibidores da α-glicosidase que bloqueiam as α-glicosidases da borda em escova. Isso retarda a absorção de carboidratos e atenua a glicemia pós-prandial. Os efeitos colaterais são flatulência e diarreia. Use glicose oral (não sacarose) para tratar hipoglicemia em pacientes em uso desses fármacos. - **Relacionado**: abetalipoproteinemia e doença de Hartnup afetam a absorção pelo enterócito, mas não as hidrolases da borda em escova.

**Pontos de alto rendimento** - As enzimas da borda em escova são perdidas primeiro na atrofia vilosa, e a lactase geralmente é a primeira a ser perdida. - O teste da D-xilose avalia a integridade absortiva da mucosa: anormal na doença da mucosa, normal na insuficiência pancreática. - As enzimas pancreáticas atuam no lúmen. As enzimas da borda em escova atuam na superfície da membrana.