fuso muscular

ESTRUTURA: Órgão sensorial encapsulado, em forma de fuso, disposto em paralelo às fibras extrafusais. Contém de 2 a 12 fibras intrafusais modificadas dentro de uma cápsula de tecido conjuntivo. Há dois tipos de fibras intrafusais: (1) fibras de saco nuclear (bag1 = dinâmica, bag2 = estática), nas quais os núcleos ficam agrupados no centro; (2) fibras de cadeia nuclear (estáticas), nas quais os núcleos se alinham em fileira. As extremidades polares contráteis são inervadas por neurônios motores gama, e a região central não contrátil é a área sensorial.

INERVAÇÃO SENSORIAL: As aferentes do grupo Ia (primárias) são fibras grandes e mielinizadas que se enrolam ao redor do centro de TODOS os tipos de fibras intrafusais (terminações anuloespirais). Respondem tanto ao comprimento quanto à velocidade do estiramento (dinâmica e estática). As aferentes do grupo II (secundárias) são menores, inervam principalmente as fibras de cadeia nuclear e bag2 (terminações em buquê) e sinalizam apenas o comprimento estático.

INERVAÇÃO MOTORA: Os neurônios motores gama (fibras A-gama) inervam as extremidades polares das fibras intrafusais. Os neurônios gama dinâmicos atuam nas fibras bag1, e os gama estáticos atuam nas fibras bag2 e de cadeia. Os neurônios motores alfa inervam as fibras extrafusais (geração de força).

FUNÇÃO E REFLEXO: O estiramento do músculo deforma a região central, abre canais mecanossensíveis e aumenta a descarga das fibras Ia. As aferentes Ia entram pela raiz dorsal e fazem sinapse monossináptica, no corno ventral, com os neurônios motores alfa do músculo homônimo (e dos sinergistas), causando contração. Também emitem colaterais que inibem os antagonistas por meio de interneurônios inibitórios Ia (inibição recíproca). O reflexo tendíneo profundo (p. ex., patelar, L2-L4) é o exemplo clínico, e é o único reflexo monossináptico do corpo.

COATIVAÇÃO ALFA-GAMA: Durante a contração voluntária, os neurônios alfa e gama disparam juntos. Os neurônios gama contraem as extremidades polares das fibras intrafusais, mantendo o fuso tenso, de modo que ele permaneça sensível ao estiramento mesmo enquanto o músculo se encurta. Sem isso, o fuso ficaria frouxo e silencioso.

CONTRASTE COM O ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI (OTG): O fuso muscular está em paralelo com as fibras extrafusais e percebe o COMPRIMENTO. O OTG está em série, na junção musculotendínea, e percebe a TENSÃO. Os OTGs usam aferentes Ib e um interneurônio inibitório para inibir o neurônio motor alfa homônimo (reflexo miotático inverso, "canivete").

CORRELAÇÕES CLÍNICAS: - Hiperreflexia e espasticidade nas lesões do neurônio motor superior (NMS): a perda da inibição descendente aumenta o estímulo dos neurônios motores gama e a sensibilidade do fuso. Resistência dependente da velocidade e fenômeno do canivete. - Hiporreflexia/arreflexia nas lesões do neurônio motor inferior (NMI), na neuropatia periférica ou nas lesões da raiz dorsal/aferentes (p. ex., tabes dorsalis, síndrome de Guillain-Barré), que interrompem o arco reflexo. - Graduação dos reflexos: 0 (ausente) a 4+ (clônus). A manobra de Jendrassik (cerrar os dentes ou entrelaçar as mãos) reforça os reflexos ao aumentar o estímulo gama. - A densidade de fusos musculares é maior nos músculos que exigem controle motor fino (músculos extraoculares, músculos intrínsecos da mão, músculos profundos do pescoço). - As aferentes dos fusos musculares seguem pelas colunas dorsais (fascículo grácil/cuneiforme) e pelos tratos espinocerebelares, para a propriocepção consciente e inconsciente. - As aferentes Ia (A-alfa) são as fibras sensoriais mais rápidas (grupo Ia ~ 72-120 m/s), e as fibras Ia são afetadas seletivamente nas neuropatias sensoriais de fibras grossas, causando ataxia sensitiva. - Relaxantes musculares como o baclofeno (agonista GABA-B) reduzem a espasticidade ao diminuir a excitabilidade dos reflexos espinhais, e a tizanidina (agonista alfa-2) reduz a excitação dos neurônios motores. A toxina botulínica também pode reduzir a atividade das fibras intrafusais, além da contração das fibras extrafusais. - A succinilcolina e os agentes nicotínicos podem atuar nas junções neuromusculares intrafusais, e a succinilcolina pode aumentar transitoriamente a descarga das aferentes do fuso.