esclerótomo

**Embriologia (linhagem do mesoderma paraxial):** O mesoderma paraxial se segmenta em somitos (somitômeros na região cranial) a partir de ~semana 3. Cada somito se diferencia em: (1) **Esclerótomo** (ventromedial) → vértebras, costelas, ânulo fibroso dos discos intervertebrais; (2) **Miótomo** (dorsomedial/central) → músculo esquelético do dorso (epaxial → músculos profundos do dorso por ramos primários dorsais) e da parede do corpo/membros (hipaxial → ramos primários ventrais); (3) **Dermátomo** (dorsolateral) → derme do dorso; (4) o síndetomo (tendões) é um compartimento derivado do esclerótomo em algumas descrições.

**Sinalização molecular:** A notocorda e o tubo neural ventral (placa do assoalho) secretam **Sonic hedgehog (SHH)** (com noggin), que induz a formação do esclerótomo e reprime destinos dorsais. Isso aumenta a expressão de **PAX1 e PAX9** (e NKX3.2/SOX9), promovendo a condrogênese e a formação vertebral. O tubo neural dorsal (Wnt) induz o dermomiótomo. A própria segmentação depende do relógio de segmentação (Notch, Wnt, FGF), e os **genes HOX** especificam a identidade vertebral regional.

**Ressegmentação (conceito-chave):** Cada esclerótomo se divide em uma metade cranial e uma metade caudal. A metade caudal de um esclerótomo se funde com a metade cranial do seguinte para formar uma única vértebra. Assim, cada corpo vertebral é formado por dois esclerótomos adjacentes, de modo que os miótomos (e os nervos espinhais) atravessam o disco intervertebral, permitindo o movimento da coluna. Os nervos espinhais saem pelos forames intervertebrais, entre as vértebras, e as artérias intersegmentares passam sobre os corpos vertebrais.

**Remanescente da notocorda:** O núcleo pulposo do disco intervertebral deriva da **notocorda**, enquanto o ânulo fibroso deriva do **esclerótomo**. (Distinção de alto rendimento.)

**Correlações clínicas:** - **Hérnia de disco:** o núcleo pulposo (notocorda) herniado através do ânulo fibroso (esclerótomo), tipicamente posterolateral em L4-L5/L5-S1 devido ao ligamento longitudinal posterior. - **Cordoma:** tumor de remanescentes da notocorda (clivo/sacrococcígeo). - **Espinha bífida:** falha na fusão dos arcos vertebrais (derivados do esclerótomo); oculta (apenas defeito ósseo), meningocele, mielomeningocele. Associada a baixo nível de folato; AFP elevada. - **Defeitos do tubo neural/VACTERL, síndrome de Klippel-Feil:** falha na segmentação das vértebras cervicais (vértebras cervicais fundidas, pescoço curto, implantação baixa dos cabelos). - **Escoliose congênita:** hemivértebras/vértebras em bloco por formação/segmentação defeituosa do esclerótomo. - **Disostose espondilocostal:** defeitos nos genes do relógio de segmentação (p. ex., DLL3, MESP2) causando anomalias vertebrais e costais. - **Holoprosencefalia/defeitos do SHH:** a sinalização prejudicada do SHH compromete o desenvolvimento da linha média e do esqueleto axial. - **Esclerótomo vs. "esclerótomo" na dor:** Na prática clínica, um *esclerótomo* também pode se referir à área de osso/tecido profundo inervada por um único segmento espinhal (dor referida profunda), distinta do dermátomo (pele) e do miótomo (músculo).

**Mnemônico:** **S**clerotome = **S**keleton (vértebras, costelas); **M**yotome = **M**uscle; **D**ermatome = **D**ermis. [Esclerótomo = esqueleto; miótomo = músculo; dermátomo = derme.]